Un delicato “gioco” di ormoni, nello sviluppo delle piante
Lo sviluppo delle piante, in tutte le sue varie fasi (crescita, fioritura, fruttificazione, formazione e caduta delle foglie), è regolato dall’integrazione di stimoli esogeni (luce, temperatura, disponibilità idrica) ed endogeni. Tra questi ultimi, rivestono particolare importanza gli ormoni vegetali.
Gli ormoni vegetali, in analogia con quelli animali, possono essere definiti come: “Sostanze naturali che intervengono, a basse concentrazioni, sui processi fisiologici dell’organismo”.
Possono essere divisi in due gruppi:
– Promotori (divisione cellulare e distensione, differenziazione a fiore, ecc.): auxine, gibberelline, citochinine.
– Inibitori o antagonisti dei promotori: acido abscissico ed etilene
Ai cinque gruppi di ormoni “classici”, gibberelline (GGAA), acido abscissico (ABA), citochinine (CK), auxine (IAA) ed etilene, si aggiungono ormoni di natura proteica, recentemente scoperti, e sostanze in grado di regolare la crescita, come brassinosteroidi (BR), poliammine (PA), giasmonati (JA), acido salicilico (SA), strigolattoni (SL).
Altre sostanze possono avere attività di “molecole segnale” (“agenti di segnalazione”): glutammato, glucosio, saccarosio, trealosio 6-fosfato, composti della famiglia degli apocarotenoidi, ROS (es. perossido di idrogeno), RON (es. ossido nitrico), ATP extracellulare, ecc.
Lo sviluppo della chioma e della radice è interdipendente e coordinato. Da una parte esiste un “flusso di messaggi” elaborati a livello della chioma che, muovendosi in direzione basipeta, raggiunge l’apparato radicale; dall’altro un flusso di messaggi elaborati dalla radice che, muovendosi in direzione acropeta, raggiunge la chioma. L’auxina può essere un componente importante del flusso proveniente dalla chioma, mentre le citochinine, sintetizzate a livello dell’apparato radicale, possono rappresentare una componente del flusso elaborato dalla radice.
Il movimento delle citochinine verso le parti superiori della pianta stimola la formazione di rami e foglie; i nuovi tessuti producono auxine che vengono trasportate nella parte inferiore dove si combinano con le citochinine per stimolare la produzione di nuove radici. Sebbene, virtualmente, tutti i tessuti vegetali siano capaci di produrre basse concentrazioni di auxine, i siti primari di sintesi sono i meristemi apicali dei germogli e le giovani foglie.
La proporzione di auxine e citochinine determina il tipo di crescita: più auxine=maggiore crescita delle radici; più citochinine=più crescita del fogliame.
La produzione di citochinine da parte delle radici viene influenzata dalla disponibilità di sostanze nutritive e di acqua, dalla temperatura del terreno, come anche dalla durata giornaliera dell’illuminazione. La carenza di sostanze nutritive, l’eccesso di salinità, la carenza idrica o il freddo riducono la produzione di citochinine; il fotoperiodo lungo la stimola.
L’apice radicale controlla il contesto ambientale e comunica tali cambiamenti al resto della pianta attraverso variazioni nella quantità e qualità degli ormoni presenti nei tessuti vegetali.
Si ritiene che esistano tre siti principali per la biosintesi delle gibberelline: semi e frutti in sviluppo, giovani foglie di germogli apicali e germogli in allungamento e, infine, l’apice delle radici.
Nel periodo che intercorre tra la fase di prefioritura e quella di accrescimento dei frutti, le gemme ascellari iniziano il processo di differenziazione. Si tratta di un lungo periodo, che va da maggio a fine luglio, in cui vi possono essere diversi fattori in grado di influire sull’evoluzione delle future gemme. Tra questi ci sono la luce, la temperatura, gli stress di varia natura e le giberelline (endogene ed esogene). L’elevata vigoria e, di conseguenza, il maggior sviluppo di di foglie e germogli possono influenzare negativamente la differenziazione delle gemme a causa, fra gli altri, dell’elevata produzione di gibberelline, noti inibitori dei processi di differenziazione.
La crescita eccessiva degli apici vegetativi, così come gli eccessi di produzione, richiamano, inoltre, sostanze nutritive rendendole indisponibili per le gemme sottostanti in fase di differenziazione.
Siccità, carenze minerali, temperature non ottimali diminuiscono l’attività metabolica delle foglie, con scarsa produzione di citochinine (i principali ormoni antogeni) e arresto di differenziazione.
Stesso fenomeno si nota in condizioni di “asfissia fogliare”, quando le foglie non ricevono la giusta “dose e qualità” di luce.
Fonte: Accademia dei Georgofili