Gli ormoni nelle piante: Fitormoni a cura della Farmacia agricola Agriduemila

Per gli organismi vegetali non si può parlare specificatamente di “ormoni”, perché questo nome presuppone la presenza di un organo produttore dell’ormone, come succede per gli animali; perciò per gli organismi vegetali il termine corretto è “fitormoni”.

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Le classi ormonali sono 5:

AuxineCitochinineGibberellineacido AbscissicoEtilene.

A queste si potrebbero aggiungere altre 3 classi di sostanze ad attività ormono-similepoliammine, brassinosteroidi acido iasmonico.

-AUXINE

Il primo a parlare di auxine (in realtà di fototropismo: crescita dell’organismo verso una fonte luminosa) è stato Darwin nel 1880.

Esistono due tipi di auxina conosciuti: Auxine NATURALI (molecole con proprietà auxiniche, acido INDOL-3-ACETICO(IAA), e acido INDOL-3-BUTIRRICO (IBA)) e Auxine SINTETICHE(2,4-DICLOROFENOSSICETICO(acido 2,4-D)).

-Le sedi di sintesi, sono le cellule apice del germoglio, il margine di foglie giovani, stomi acquiferi(IDATODI, frutti e semi in via di sviluppo).

-I composti coniugati dell’ IAA sono forme biologicamente inattive con funzione di regolazione dell’omeostasi. In particolare si ritrovano forme legate covalentemente a molecole ad alto(glucani, glicoproteine) o basso(glucosio, aspartato) peso molecolare la cui funzione è: stoccaggio, protezione da degradazione ossidoriduttiva e fotodegradazione, riserva subito disponibile.

-Il Trasporto dell’IAA è di tipo polare Basìpeto (ossia attraversa ogni cellula dall’apice fino alla zona target, dall’alto verso il basso). Avviene a livello delle cellule Parenchimatiche dello Xilema e necessita di energia, quindi si tratta di trasporto attivo.  L’auxina attraversa quindi le singole cellule utilizzando il modello chemiosmotico ,che si verifica con l’afflusso e l’efflusso di auxina.

E’ un trasporto indipendente dalla gravità ed ha come direzione, dalla base della radice fino al suo apice.

Effetti fisiologici dell’auxina

1.stimolazione della crescita cellulare per distensione

2.Fototropismo

3.Gravitropismo

4.Dominanza apicale

5.Formazione di radici laterali ed avventizie

6.Abscissione fogliare

7.Sviluppo gemme fogliari e frutti

8.Differenziamento vascolare

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afrikelp alghe marine auxiniche ecklonia maxima1.STIMOLAZIONE DELLA CRESCITA LATERALE

L’auxina determina la crescita per allungamento delle cellule vegetali perché è in grado di intervenire sul grado di estendibilità della parete e della sua acidificazione. Il processo di crescita si articola in tre fasi:(1)avviene l’attivazione dell’espansione con la rottura dei legami a idrogeno che tengono unita la parete, (2)poi avviene il rilassamento della parete con conseguente (3)crescita. L’aumento dei soluti nella cellula fa si che si abbassi il potenziale idrico causando un richiamo d’acqua.

2.FOTOTROPISMO

Quando una pianta presenta parte del fusto esposto alla luce e parte all’ombra, la parte ombreggiata cresce di più a causa di un accumulo maggiore di auxina e la pianta quindi si piegherà verso la luce.

3.GRAVITROPISMO (crescita verso il basso a livello delle radici)

Nella radice sono presenti particolari cellule, delle STATOCITI che contengono dei sensori di gravità detti statoliti. Se la radice è orientata verticalmente avviene un trasporto omogeneo basìpeto dell’auxina, mentre se è orientata orizzontalmente l’auxina viene accumulata nella sezione inferiore, la crescita viene inibita e la radice si curva verso il basso. Nella radice infatti, dove si accumula l’auxina la crescita viene inibita e nelle zone dove la concentrazione è ridotta viene stimolata la crescita.

4.DOMINANZA APICALE

L’auxina come abbiamo visto, è presente in maggiore quantità nell’apice superiore che è stimolato a crescere, mentre viene inibita la crescita delle gemme laterali.

5.FORMAZIONE DI RADICI LATERALI E AVVENTIZIE

Avviene una stimolazione auxinica alla formazione delle radici laterali e cellule avventizie.

6.ABSCISSIONE FOGLIARE

La presenza dell’auxina previene l’abscissione rendendo le cellule insensibili all’etilene e permettendo il corretto sviluppo di gemme floreali e frutti. Man mano che i livelli di auxina scendono (anche in seguito al processo di senescenza fogliare), le cellule diventano sensibili all’etilene fino a un punto tale da attivare degli enzimi litici che causano successivamente l’abscissione.

7.SVILUPPO GEMME FLOREALI E FRUTTI

8.DIFFERENZIAMENTO VASCOLARE

L’auxina stimola la formazione di xilema anche in seguito a una ferita.

-CITOCHININE

Le citochinine sono fattori che stimolano la DIVISIONE CELLULARE.

Sono state scoperte durante degli esperimenti condotti per trovare degli additivi chimici che stimolassero la crescita di cellule vegetali in vitro; venne usato dapprima latte di cocco e successivamente la zeatina, prodotta dal mais. Queste sostanze sono state denominate citochinine perché stimolano la citochinesi o divisione cellulare. Esistono diverse citochinine, differenziate dalla catena laterale (cioè , differiscono per il radicale).Le diverse forme sono presenti in quantità diverse e possono convertire da una forma all’altra. La forza delle citochinine sta nella loro persistenza all’interno dell’organismo, infatti le citochinine deboli vengono degradate facilmente, le citochinine forti vengono degradate in minor misura e persistono nell’organismo e possono svolgere la loro funzione di stimolazione per più tempo.

Sono sintetizzate nelle cellule apicali della radice e successivamente sono prodotti dei coniugati per favorire la loro traslocazione(a grandi distanze) nelle giovani foglie e nei frutti in via di sviluppo.

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wuxal ascofol alghe marine ricco di microelementi

Effetti fisiologici delle citochinine

1.divisione cellulare di germoglio e radice

2.crescita gemme laterali

3.Morfogenesi

4.Ritarda la Senescenza fogliare

5.espansione fogliare nelle cotiledoni

6.obilitazione dei nutrienti

7.sviluppo dei cloroplasti

1.DIVISIONE CELLULARE DI GERMOGLIO E RADICE

Rispetto ad un Wild-Type(tipologia scoperta per prima e che presenta una diffusione significativa nella specie), se in un altro organismo vegetale la citochinina è presente in quantità meno elevate a causa del grande quantitativo di enzimi che favoriscono il metabolismo, l’apice del germoglio sarà di dimensioni ridotte perché la divisione cellulare è meno sviluppata.

2.CRESCITA DI GEMME LATERALI e radici avventizie

In antagonismo con l’auxina che invece lo inibisce

3.MORFOGENESI (applicazioni biotecnologiche)

4. RITARDA LA SENESCENZA FOGLIARE

Un trattamento con citochinina ritarda la senescenza fogliare perché il tessuto è mantenuto giovane data l’attività di stimolazione mitotica.

5.ESPANSIONE CELLULARE NELLE COTILEDONI

Solo nelle cotiledoni la citochinina causa l’espansione cellulare senza aumento del peso secco (la cellula aumenta di dimensione e non in numero)

6.MOBILITAZIONE DI NUTRIENTI

E’ un effetto secondario, perché stimolano il richiamo di sostante nutritive, che verranno poi accumulate, da parte di quei tessuti che vengono stimolati a dividersi. Questi accumuli stimolando l’attività mitotica, generano nuove relazioni source/sink.

7.SVILUPPO DEI CLOROPLASTI

Ne causano lo sviluppo dagli ezioplasti, in presenza di luce, stimolando la sintesi di clorofilla.

GIBBERELLINE

Sono state scoperte nel 1926 da Kurosawa tramite lo studio del fungo Gibberella fujikuroi, agente eziologico di una malattia del riso.

Si è scoperto che l’agente responsabile è appunto l’acido gibberellico (GA3). La sua attività si riscontra in particolari cellule di particolari specie in particolari condizioni.

– Le sedi di sintesi sono: semi immaturi, frutti in via di sviluppo, fusti giovani(trasportata per via floematica), apice radicale(trasportato per via xilematiche).

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giberex acido gibberellico puroEffetti fisiologici delle gibberelline

1.crescita di piante nane o a rosetta

2.ingrossamento dei frutti

3.stimolazione della fioritura e determinazione del sesso

4.processo di germinazione

1.CRESCITA DI PIANTE NANE E A ROSETTA

Stimolando la crescita in altezza, inducono sia la crescita per distensione, che la moltiplicazione cellulare a differenza di auxine e citochinine che ne stimolano una sola. Il riso risponde agli stimoli di GA3 soltanto a livello del meristema intercalare.

2.INGROSSAMENTO DEI FRUTTI

Con conseguente diluizione delle sostanze che inducono proprietà organolettiche (per esempio gli acini d’uva trattati con gibberelline aumentano di dimensione ma diminuiscono in compattezza).

3.STIMOLAZIONE DELLA FIORITURA E DETERMINAZIONE DEL SESSO

Il processo di fioritura è indotto da particolari condizioni di illuminazione.

4.PROCESSO DI GERMINAZIONE

Inducono la mobilitazione delle riserve presenti nell’endosperma secondario. Dall’embrione vengono prodotte gibberelline che passano e arrivano allo strato di aleurone, a livello del quale viene indotta la sintesi di una particolare molecola, α-amilasi, che degrada le sostanze di riserva stoccate, fornendo nutrimento all’embrione.

-ACIDO ABSCISSICO (ABA)

Può essere definito come “ormone dello stress” perchè in condizioni stressanti (stress di diversa natura) l’organismo reagisce producendo grandi quantità di questo ormone.

Effetti fisiologici dell’acido abscissico

1.quiescenza dei semi

2.accumulo di proteine durante l’embriogenesi

3. dormienza delle gemme(i primi esperimenti per individuare il composto furono condotti su delle gemme dormienti)

4. rottura della dormienza

5.chiusura degli stomi in risposta allo stress idrico

 

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1.QUIESCENZA DEI SEMI

L’ABA favorisce la quiescenza dei semi e la tolleranza al disseccamento. Il seme può germinare solo in condizioni ottimali di temperatura e disponibilità idrica; se queste condizioni non sono temporaneamente disponibili, l’ABA stimola la produzione di LATE EMBRYOGENESIS ABUNDANT PROTEINS (LEA proteins) che permettono al seme di rimanere vitale anche per lunghi periodi . Infatti alcuni semi trovati nelle antiche sepolture egizie sono risultati vitali dopo secoli di quiescenza.

2.ACCUMULO DI PROTEINE DI RISERVA DURANTE L’EMBRIOGENESI

In riferimento al punto precedente, l’ABA stimola la produzione di proteine di riserva durante l’embriogenesi. Per studiare l’effetto dell’aba si sono prodotti dei mutanti ABA- deficenti o ABA-insensibili che mostravano una ridotta o inesistente capacità di accumulare proteine di riserva.

3.DORMIENZA DELLE GEMME

Questa è una conseguenza adattativa di specie arboree che vivono in climi freddi. Queste piante si sono dotate di questa caratteristica per superare periodi di freddo che non sempre si verificano, perciò queste sono programmate in modo da reagire in questo modo solo nell’eventuale verificarsi di condizioni avverse che hanno apportato danni all’organismo. La dormienza è regolata quindi dall’interazione di giberelline, e citochinine( che stimolano sviluppo e crescita) e l’ABA ( inibitore di crescita). L’accumulo localizzato di ABA nelle gemme ne induce la dormienza.

4.ROTTURA DELLA DORMIENZA

Per “ dormienza” si intende una incapacità dei semi di germinare, anche in condizioni favorevoli (temperatura e disponibilità idrica ottimale)(è il contrario della quiescenza). Ci sono due tipi di dormienza: il primo è detto “Coat-imposed dormacy”, cioè la dormienza dovuta al tegumento che riveste il seme; una volta macerato il tegumento nel tempo, il seme sarà pronto a germinare (in laboratorio si agisce trattando il seme con acidi anche molto aggressivi per danneggiare il tegumento velocemente). Il secondo è detto “Embryo dormacy”, ovvero una dormienza genetica non influenzata dal tegumento. La dormienza è regolata dal rapporto ABA/GA(acido Giberellico) che però agiscono in tempi diversi. Per studiare questi effetti sono stati prodotti in lab. organismi mutanti. Nei mutanti di mais con blocco della sintesi di carotenoidi, si sono notati bassi livelli di ABA( a favore della teoria che carotenoidi e ABA hanno sintesi comune) che hanno causato una germinazione precoce(i semi germinavano quando erano ancora sulla pannocchia).

5. CHIUSURA DI STOMI IN RISPOSTA ALLO STRESS IDRICO

In condizioni normali sappiamo che gli stomi reagiscono a uno stimolo luminoso di particolari lunghezze d’onda (se la luce blu viene a mancare lo stoma si chiude). La pianta però deve essere in grado di rispondere molto velocemente a delle condizioni importanti che potrebbero addirittura causarne la morte e che si verificano nell’arco delle 24 ore.

La prima condizione importante da fronteggiare è lo stress idrico. La pianta come prima risposta ha l’aumento +50 volte di ABA con consequenziale chiusura degli stomi per limitare la traspirazione e la perdita d’acqua. Tuttavia, la chiusura degli stomi comporta una diminuzione della fotosintesi e della traspirazione, condizione che non è sostenibile per molto tempo. Perciò la pianta sfrutta questa prima risposta allo stress idrico per mettere in atto altre misure più sostenibili: per esempio riduce il quantitativo di foglie così da dimunuire la superficie fotosintetizzante e ridurre la traspirazione. Potrebbe succedere come conseguenza che le poche sostanze nutritizie sintetizzate confluiscano all’apparato radicale , stimolandone la crescita in profondità cosi da riuscire a perlustrare altre zone più profonde e magari più umide.

-ETILENE

La scoperta dell’etilene ha una storia strana: nel 19^ secolo si notò che le piante vicine alle lampade perdevano le foglie come conseguenza della senescenza fogliare. Studiando si scoprì che era il gas per l’illuminazione a causare un particolare tipo di sviluppo.

Lo scienziato russo Neljubov(1901) identifico questa risposta al gas con il nome di “RISPOSTA TRIPLA”.

Questa risposta tripla comportava nell’organismo lo sviluppo di un ipocotile corto, una crescita radiale spessa, e la formazione di un uncino apicale.

Tuttavia si riuscì a identificare l’etilene solo in seguito. Grazie alla cromatografia gas (1959) si scoprì la natura gassosa del composto e se ne conobbero anche altre caratteristiche chimiche, come per esempio la sua capacità di permeare le membrane o la sua insolubilità.

Effetti fisiologici dell’etilene

1. Interferisce con la maturazione dei frutti

2. Epinastia

3. Interferisce con la germinazione

4. Formazione di un uncino apicale

5. Senescenza fogliare e abscissione

 

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1.INTERFERENZA CON LA MATURAZIONE DEI FRUTTI

Per il diverso modo che hanno i frutti per maturare, sono divisi in due gruppi.

Climaterici: i frutti arrivano a maturazione in seguito all’aumento della produzione di etilene con conseguente aumento della produzione di Co2 tramite traspirazione.

NON Climaterici: i frutti arrivano a maturazione senza l’aumento della produzione di etilene e CO2.

2.EPINASTIA (parliamo di organismi che hanno una porzione epigea, esposta all’aria aperta, superiore, SVILUPPATA).

Per Epinastia intendiamo la curvatura dell’apice vegetativo, abbiamo quindi una diversa velocità di crescita tra lato superiore e inferiore del fusto. Questo fenomeno coinvolge l’auxina causata dalla traslocazione anomala dell’etilene. Infatti questo fenomeno è tipico di condizioni di IPOSSIA: quando c’è un allagamento, le radici non riescono ad assorbire ossigeno che nell’acqua si muove più lentamente. Consequenzialmente non si forma etilene perché l’ACC non può reagire con l’ossigeno, allora viene traslocato nell’apice superiore del fusto , dove c’è ossigeno, reagisce e viene liberato. Questa traslocazione anomala comporta una distribuzione disomogenea di AUXINA e quindi una crescita disomogenea dell’apice( visibilmente l’apice risulta ripiegato ).

3.GERMINAZIONE

Anche l’Etilene come l’ABA, interferisce rompendo la dormienza di semi e di gemme.

4.FORMAZIONE DI UN UNCINO APICALE

In condizioni di buio (fondamentalmente sotto terra), l’etilene induce una crescita asimmetrica tra parte superiore e inferiore del fusto che facilita la penetrazione nel suolo. Una volta che la piantina esce dal suolo, la luce rossa inibisce la formazione di etilene e quindi l’uncino si apre.

5.SENESCENZA E ABSCISSIONE FOGLIARE

L’etilene o l’ACC stimolano la senescenza fogliare, prima ritardata dalle citochinine.

Un aumento della produzione di etilene provoca la degradazione della clorofilla, ritardata anch’essa dalle citochinine, e consequenzialmente abbiamo l’esposizione della colorazione dei carotenoidi (rosso, giallo, arancione). Gli inibitori della sintesi o dell’azione dell’etilene (citochinine) provocano il ritardo della senescenza fogliare.

La senescenza fogliare è un PROCESSO FISIOLOGICO COORDINATO e si svolge seguendo delle fasi:

v Recupero dei nutrienti dalla foglia.

v Degradazione della clorofilla.

v Attivazione dei geni per la produzione di METALLOTIONINE, per proteggersi dall’attacco dei patogeni.

v Non abbiamo tuttavia una precoce degradazione del DNA, abbiamo quindi una continuazione della vita delle cellule vegetali.

Come conseguenza….

v la dimunuzione di auxina nella foglia rende la zona di abscissione fogliare sensibile all’etilene.

v Le cellule della zona di abscissione rispondono all’etilene sintetizzando e secernendo enzimi litici che causano l’abscissione.

 

A cura della Farmacia Agricola Agriduemila

Agriduemila di Leonardo Del Prete s.a.s.

Contrada Lupini, c/o Città Impresa | 74019 Palagiano (Ta)

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